Datos y análisis para práctica de estudiante-01

0.1 Carga de paquetes

Son muchos los paquetes empleados en estos análisis. Puedes consultar en el ChatGPT qué hace cada uno. Considera un aspecto también importante: algunas funciones escritas por mí se cargan con source_url y source; dentro de algunas de dichas funciones, también se cargan paquetes adicionales.

library(vegan)
library(sf)
library(tidyverse)
library(tmap)
library(kableExtra)
library(broom)
library(cluster)
library(gclus)
library(pvclust)
library(foreach)
library(leaps)
library(caret)
library(RColorBrewer)
library(indicspecies)
library(dendextend)
library(adespatial)
library(SpadeR)
library(iNEXT)
library(GGally)
library(vegetarian)
r <- 'R/'
gh_content <- 'https://raw.githubusercontent.com/'
gh_zonal_stats <- paste0(gh_content,
                         'geofis/zonal-statistics/0b2e95aaee87bf326cf132d28f4bd15220bb4ec7/out/')
repo_analisis <- 'biogeografia-master/scripts-de-analisis-BCI/master'
repo_sem202202 <- 'biogeografia-202202/material-de-apoyo/master/practicas/'
devtools::source_url(paste0(gh_content, repo_analisis, '/biodata/funciones.R'))
devtools::source_url(paste0(gh_content, repo_sem202202, 'train.R'))
devtools::source_url(paste0(gh_content, repo_sem202202, 'funciones.R'))
fuentes_practica <- 'fuentes/practica-03/'
source(paste0(r, 'funciones.R'))
umbral_alfa <- 0.05

1 Análisis exploratorio de datos (AED)

1.1 Cargar la matriz de comunidad

mc <- read.csv(paste0(fuentes_practica, 'matriz-comunidad-', params$estudiante, '.csv'))[,-1]
mc %>% estilo_kable(
  titulo = 'Matriz de comunidad',
  nombres_filas = T, alinear = 'r')

TABLA 1.1: Matriz de comunidad

	sp01	sp02	sp03	sp04	sp05	sp06	sp07	sp08	sp09	sp10	sp11	sp12
1	0	1	0	1	0	0	0	0	1	0	0	1
2	1	0	0	0	1	1	1	0	1	1	0	1
3	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1
4	0	0	1	1	0	1	1	1	1	1	1	0
5	1	1	1	1	1	0	1	1	1	0	1	1
6	1	1	1	1	1	1	1	0	1	1	1	1
7	1	1	1	1	0	1	0	1	0	1	1	0
8	1	1	1	1	1	1	1	0	1	1	0	1
9	0	1	1	0	0	1	0	1	0	1	1	0
10	1	0	1	1	0	1	1	1	0	1	1	0
11	0	0	1	0	0	0	1	1	1	0	0	0
12	1	1	1	1	1	1	0	1	0	1	0	1
13	0	0	0	1	1	1	1	1	0	0	0	0
14	1	1	0	0	1	0	0	1	1	0	0	0
15	0	1	0	1	0	1	0	1	0	1	0	1

data.frame(Especies = sort(names(mc))) %>%
  estilo_kable(titulo = 'Lista de especies', cubre_anchura = F, alinear = 'c') %>% 
  column_spec(column = 1, width = "15em")

TABLA 1.2: Lista de especies

Especies
sp01
sp02
sp03
sp04
sp05
sp06
sp07
sp08
sp09
sp10
sp11
sp12

data.frame(`Número de sitios donde fue reportada la especie` = sort(colSums(mc), decreasing = T),
           check.names = F) %>%
  rownames_to_column('Especie') %>% 
  estilo_kable(
    titulo = 'Número de sitios en los que está presente cada especie (orden descendente por número de sitios)', 
    nombres_filas = F, alinear = 'cr')

TABLA 1.3: Número de sitios en los que está presente cada especie (orden descendente por número de sitios)

Especie	Número de sitios donde fue reportada la especie
sp04	11
sp06	11
sp08	11
sp02	10
sp03	10
sp10	10
sp01	9
sp07	9
sp09	9
sp05	8
sp12	8
sp11	7

data.frame(`Riqueza por sitios` = rowSums(mc),
           check.names = F) %>%  rownames_to_column('Sitio') %>% 
  arrange(desc(`Riqueza por sitios`)) %>% 
  estilo_kable(
    titulo = 'Riqueza por sitios (orden descendente por riqueza)', 
    nombres_filas = F, alinear = 'cr')

TABLA 1.4: Riqueza por sitios (orden descendente por riqueza)

Sitio	Riqueza por sitios
3	12
6	11
5	10
8	10
12	9
4	8
7	8
10	8
2	7
9	6
15	6
13	5
14	5
1	4
11	4

La matriz de comunidad analizada se compone de 15 sitios y 12 especies, donde el/los sitio/s más ricos es/son 3. La/s especie/s más común/es es/son sp04, sp06 y sp08 y la/s más rara/s es/son sp11. El siguiente gráfico de mosaicos muestra la distribución de las especies según sitios.

grafico_mosaico <- crear_grafico_mosaico_de_mc(mc, tam_rotulo = 12) + xlab('Sitios') + ylab('Especie')
grafico_mosaico

FIGURA 1.1: Distribución de las especies según sitios

1.2 Transformar la matriz de comunidad

Este paso es importante, lo explico aquí

mc_t <- decostand(mc, 'hellinger') #Hellinger, funciona con datos de presencia/ausencia
mc_t %>% estilo_kable(titulo = 'Matriz de comunidad transformada',
                      nombres_filas = T, alinear = 'r')

TABLA 1.5: Matriz de comunidad transformada

	sp01	sp02	sp03	sp04	sp05	sp06	sp07	sp08	sp09	sp10	sp11	sp12
1	0.00	0.50	0.00	0.50	0.00	0.00	0.00	0.00	0.50	0.00	0.00	0.50
2	0.38	0.00	0.00	0.00	0.38	0.38	0.38	0.00	0.38	0.38	0.00	0.38
3	0.29	0.29	0.29	0.29	0.29	0.29	0.29	0.29	0.29	0.29	0.29	0.29
4	0.00	0.00	0.35	0.35	0.00	0.35	0.35	0.35	0.35	0.35	0.35	0.00
5	0.32	0.32	0.32	0.32	0.32	0.00	0.32	0.32	0.32	0.00	0.32	0.32
6	0.30	0.30	0.30	0.30	0.30	0.30	0.30	0.00	0.30	0.30	0.30	0.30
7	0.35	0.35	0.35	0.35	0.00	0.35	0.00	0.35	0.00	0.35	0.35	0.00
8	0.32	0.32	0.32	0.32	0.32	0.32	0.32	0.00	0.32	0.32	0.00	0.32
9	0.00	0.41	0.41	0.00	0.00	0.41	0.00	0.41	0.00	0.41	0.41	0.00
10	0.35	0.00	0.35	0.35	0.00	0.35	0.35	0.35	0.00	0.35	0.35	0.00
11	0.00	0.00	0.50	0.00	0.00	0.00	0.50	0.50	0.50	0.00	0.00	0.00
12	0.33	0.33	0.33	0.33	0.33	0.33	0.00	0.33	0.00	0.33	0.00	0.33
13	0.00	0.00	0.00	0.45	0.45	0.45	0.45	0.45	0.00	0.00	0.00	0.00
14	0.45	0.45	0.00	0.00	0.45	0.00	0.00	0.45	0.45	0.00	0.00	0.00
15	0.00	0.41	0.00	0.41	0.00	0.41	0.00	0.41	0.00	0.41	0.00	0.41

# Otras transformaciones posibles con datos de presencia/ausencia
# mc_t <- decostand(mc, 'normalize') #Chord
# mc_t <- decostand(log1p(mc), 'normalize') #Chord
# mc_t <- decostand(mc, 'chi.square') #Chi-square

1.3 Cargar la matriz ambiental

env <- read_csv(paste0(fuentes_practica, 'matriz-ambiental-', params$estudiante, '.csv'))[, -1]
env %>% estilo_kable(titulo = 'Matriz ambiental', nombres_filas = T, alinear = 'r')

TABLA 1.6: Matriz ambiental

	var1	var2	var3	var4
1	0.37	0.59	0.42	0.23
2	0.04	0.82	0.32	0.07
3	0.71	0.22	0.20	0.91
4	0.66	0.41	0.16	0.77
5	0.25	0.04	0.52	0.11
6	0.30	0.70	0.91	0.08
7	0.58	0.96	0.21	0.43
8	0.33	0.21	0.81	0.68
9	0.62	0.66	0.02	0.73
10	0.55	0.92	0.92	0.45
11	0.88	0.80	0.43	0.78
12	0.71	0.07	0.44	0.68
13	0.73	0.39	0.76	0.52
14	0.93	0.41	0.33	0.69
15	0.46	0.66	0.39	0.59

La matriz ambiental se compone de 4 variables de tipo numérico, conteniendo el valor de cada variable para cada uno de los 15 sitios. La siguiente tabla y el gráfico muestran un resumen de los estadísticos básicos de la matriz ambiental.

estad_basicos <- env %>%
  pivot_longer(everything(), names_to = "Variable", values_to = "Valor") %>%
  group_by(Variable) %>%
  summarise(
    Media = mean(Valor),
    Mediana = median(Valor),
    `Desv. Estándar` = sd(Valor),
    Varianza = var(Valor),
    `Error Estándar` = sd(Valor) / sqrt(length(Valor)))
estad_basicos %>% estilo_kable(titulo = 'Matriz ambiental', nombres_filas = F, alinear = 'crrrr')

TABLA 1.7: Matriz ambiental

Variable	Media	Mediana	Desv. Estándar	Varianza	Error Estándar
var1	0.54	0.58	0.25	0.06	0.06
var2	0.52	0.59	0.30	0.09	0.08
var3	0.46	0.42	0.28	0.08	0.07
var4	0.52	0.59	0.28	0.08	0.07

env %>%
  pivot_longer(everything(), names_to = 'Variable', values_to = 'Valor') %>% 
  group_by(Variable) %>% 
  ggplot() +
  aes(x = Variable, y = Valor, color = Variable, fill = Variable) + 
  # geom_boxplot(lwd = 0.2) + 
  geom_violin(alpha = 0.2, width = 0.8, color = "transparent") +
  geom_jitter(alpha = 0.6, size = 2, height = 0, width = 0.1) +
  geom_boxplot(alpha = 0, width = 0.3, color = "#808080") +
        scale_fill_brewer(palette = 'Set1') +
        theme_bw() +
        theme(legend.position="none")

Las medias calculadas de las variables var1, var2, var3 y var4 son, respectivamente, las siguientes: 0.54, 0.52, 0.46 y 0.52. La variable que con la media más alta fue var1 (0.54), y la más baja la obtuvo la variable var3 (0.46). Por otra parte, la mitad de los sitios midieron menos de 0.58, 0.59, 0.42 y 0.59, para cada una de las variables var1, var2, var3 y var4, respectivamente. Finlamente, la variable con mayor dispersión fue var2 y la de menor dispersión fue var1.

Una verificación importante que debe realizarse es si las matrices de comunidad y ambiental tienen el mismo numero de filas y si las filas se encuentran en el mismo orden (e.g. consistencia entre matrices, donde cada fila en la matriz de comunidad se refiere al mismo sitio en la ambiental, y viceversa). Esto se puede comprobar por medio de los nombres de columnas y, en este caso, tras realizar la correspondiente comprobación, esta condición se cumple, por lo que podemos continuar adelante con los siguientes análisis

A continuación, realizaré análisis de agrupamiento, ordenación y diversidad, basándome en las indicaciones de Borcard, Gillet, y Legendre (2018), reaprovechando el código contenido en Martínez-Batlle (2020).

2 Análisis de agrupamiento

A continuación, el análisis de agrupamiento propiamente. La parte más importante es generar un árbol, a partir de una matriz de distancias, que haga sentido desde el punto de vista de la comunidad y la distribución de las especies. Primero cargaré paquetes específicos de esta técnica y generaré la matriz de distancias.

mc_d <- vegdist(mc_t, "euc")

2.1 Generación de árboles

A continuación, generaré árboles usando distintos métodos. Explico detalladamente estas técnicas en el repo, y en los vídeos (13 a 16) de la lista mencionada arriba “Ecología Numérica con R” de mi canal.

lista_cl <- list(
        cl_single = hclust(mc_d, method = 'single'),
        cl_complete = hclust(mc_d, method = 'complete'),
        cl_upgma = hclust(mc_d, method = 'average'),
        cl_ward = hclust(mc_d, method = 'ward.D2')
)
par(mfrow = c(2,2))
invisible(map(names(lista_cl), function(x) plot(lista_cl[[x]], main = paste0(x, '\n(árbol de evaluación)'), hang = -1)))

par(mfrow = c(1,1))

A continuación, calcularé la distancia y la correlación cofenéticas; esta última, la correlación cofenética,se utiliza como criterio flexible para elegir el método de agrupamiento idóneo, pero no debe usarse de manera estricta. Se supone que el método con la mayor correlación cofenética explica mejor el agrupamiento de la comunidad. Si quieres comprender mejor esta técnica, consulta el vídeo que te referí en el párrafo anterior, así como los libros de referencia. Normalmente, el método UPGMA obtiene la mayor correlación cofenética, pero esto se debe a que su procedimiento de obtención maximiza precisamente dicha métrica. No es recomendable conservar un único método de agrupamiento, normalmente es bueno usar al menos dos. Ward es muchas veces recomendado como método de contraste, por basarse en procedimientos de cálculo muy distintos a los de UPGMA.

map_df(lista_cl, function(x) {
        coph_d <- cophenetic(x)
        corr <- cor(mc_d, coph_d)
        return(corr)
}) %>% t() %>% as.data.frame() %>%
  rownames_to_column %>%
  mutate(rowname = gsub('cl_', '', rowname)) %>% 
  setNames(c('Método de agrupamiento', 'Correlación cofenética')) %>%
  estilo_kable()

TABLA 2.1:

Método de agrupamiento	Correlación cofenética
single	0.76
complete	0.62
upgma	0.80
ward	0.57

2.2 Anchura de siluetas

Ahora, calcularé las anchuras de silueta, una métrica que ayuda a determinar en cuántos grupos se organiza la comunidad; las anchuras de silueta no deben usarse como método estricto, y sólo debe usarse de forma flexible para informarnos sobre el número máximo de grupos posibles. Considera las siguientes reglas:

• El número ideal es 3 grupos, de 4 a 5 grupos es aceptable, 6 o más grupos se considera difícil de interpretar, o es un resultado poco útil; 1 grupo es un resultado sin sentido.
• Si obtienes distintos grupos, pero uno o varios están compuestos por un único sitio, observa qué ocurre en ese sitio, pues es probable que contenga especie raras sólo presentes en él. En este caso, es recomendable explorar dos alternativas para evitar el grupo formado por un único sitio: ver qué ocurre usando distintos métodos o elegir cortar el árbol en un número de grupos menor.

2.2.1 Anchuras de siluetas para método UPGMA

# UPGMA
anch_sil_upgma <- calcular_anchuras_siluetas(
        mc_orig = mc, 
        distancias = mc_d, 
        cluster = lista_cl$cl_upgma)
u_dend_reord <- reorder.hclust(lista_cl$cl_upgma, mc_d)
plot(u_dend_reord, hang = -1, main = 'Método UPGMA\n(árbol de evaluación)')
rect.hclust(
        tree = u_dend_reord,
        k = anch_sil_upgma$n_grupos_optimo)

resultado_evaluacion_upgma <- evaluar_arbol(u_dend_reord, anch_sil_upgma$n_grupos_optimo)

Tras cortar el árbol, la evaluación practicada concluyó lo siguiente: “Árbol no recomendado para usarse por producir grupos compuestos por dos elementos o menos”

2.2.2 Anchuras de siluetas para método Ward

# Ward
anch_sil_ward <- calcular_anchuras_siluetas(
        mc_orig = mc, 
        distancias = mc_d, 
        cluster = lista_cl$cl_ward)
w_dend_reord <- reorder.hclust(lista_cl$cl_ward, mc_d)
plot(w_dend_reord, hang = -1, main = 'Método Ward\n(árbol de evaluación)')
rect.hclust(
        tree = w_dend_reord,
        k = anch_sil_ward$n_grupos_optimo)

resultado_evaluacion_ward <- evaluar_arbol(w_dend_reord, anch_sil_ward$n_grupos_optimo)

Tras cortar el árbol, la evaluación practicada concluyó lo siguiente: “Árbol útil para análisis posteriores, siempre que se corte en 2 grupos”.

2.3 Remuestreo por bootstrap multiescalar

Una forma alterna de evaluar árboles consiste en usar el remuestreo por bootstrap multiescalar. No me interesa que profundices en ella, sólo presentártela como técnica probabilística para evaluar árboles generados por métodos determinísticos. La técnica es documentada en Borcard, Gillet, y Legendre (2018), de la cual puedes un resumen en este cuaderno y en este vídeo (minuto 51:33). El remuestreo por bootstrap multiescalar valida la robustez de los análisis de agrupamiento tomando múltiples muestras aleatorias de los datos en diferentes tamaños. Este proceso determina qué grupos son consistentemente identificados como clústeres, generando valores de probabilidad aproximadamente insesgados (AU) que son considerados más fiables que las probabilidades de bootstrap tradicionales (BP). Esta técnica ayuda a identificar y confirmar patrones robustos en los datos.

Lo aplicaré primero al árbol generado por el método UPGMA.

# UPGMA
# if(interactive()) dev.new()
cl_pvclust_upgma <-
        pvclust(t(mc_t),
                method.hclust = "average",
                method.dist = "euc",
                iseed = 99, # Resultado reproducible
                parallel = TRUE, quiet = TRUE)
# Añadir los valores de p
plot(cl_pvclust_upgma, hang = -1, main = 'Método UPGMA bootstrap\n(árbol de evaluación)')
# Añadir rectángulos a los grupos significativos
lines(cl_pvclust_upgma)
pvrect(cl_pvclust_upgma, alpha = 0.90, border = 4)

Lo aplicaré también al árbol generado por el método Ward.

# Ward
# if(interactive()) dev.new()
cl_pvclust_ward <-
        pvclust(t(mc_t),
                method.hclust = "ward.D2",
                method.dist = "euc",
                iseed = 99, # Resultado reproducible
                parallel = TRUE, quiet = TRUE)
# Añadir los valores de p
plot(cl_pvclust_ward, hang = -1, main = 'Método Ward bootstrap\n(árbol de evaluación)')
# Añadir rectángulos a los grupos significativos
lines(cl_pvclust_ward)
pvrect(cl_pvclust_ward, alpha = 0.91, border = 4)

2.4 Conclusión sobre selección de método de agrupamiento y número de grupos

Basado en lo anterior, elegiré un método de agrupamiento y un número de grupos, y lo exportaré a un archivo que posteriormente podré reaprovechar. La lógica empleada para elegir método de agrupamiento y número de grupos, es la siguiente: si el árbol generado por el método UPGMA no es recomendable (por tener grupos formados 2 o menos elementos), pero Ward sí, se usar el árbol generado por el método Ward y el número de grupos idóneo sugerido por la anchura de silueta. Si UPGMA es recomendable pero Ward no lo es, se usar el árbol generado por el método UPGMA, cortado en el número de grupos sugerido por la anchura de siluetas. Si ambos métodos son recomendables y sugieren el mismo número de grupos, se opta por el arbol generado por el método Ward. Si ambos métodos son recomendables pero sugieren un número diferente de grupos, se elige el método que sugiere menos grupos. Finalmente, si ambos métodos, UPGMA y Ward, resultan ser poco idóneos porque generan grupos muy pequeños (dos o menos elementos), se opta, como último recurso, por elegir el árbol generado por el método Ward cortado en 3 grupos.

grupos_seleccionados <- seleccionar_y_cortar_arbol(
  arbol_upgma = lista_cl$cl_upgma, arbol_ward = lista_cl$cl_ward,
  resultado_evaluacion_upgma = resultado_evaluacion_upgma,
  resultado_evaluacion_ward = resultado_evaluacion_ward)
saveRDS(grupos_seleccionados$resultado,
        paste0(fuentes_practica, 'grupos_seleccionados-', params$estudiante,'.RDS'))

El árbol generado por el método UPGMA produce grupos compuestos por dos elementos o menos. Usamos el árbol generado por el método Ward cortado en 2 grupos . El árbol resultante se muestra a continuación:

# Convierte el hclust en dendrograma
dend <- as.dendrogram(grupos_seleccionados$arbol)

# Corta y colorea el dendrograma en k grupos
dend_colored <- color_branches(dend, k=grupos_seleccionados$k)

# Etiqueta los grupos
labels_colors <- labels_colors(dend_colored)
labels(dend_colored) <- paste0(labels(dend_colored), " (",
                               grupos_seleccionados$resultado[grupos_seleccionados$arbol$order],
                               ")")

# Grafica el dendrograma
# par(mar = c(3, 4, 4, 2) + 0.1) # Ajusta los márgenes
plot(
  dend_colored,
  main=paste(
    'Árbol seleccionado\nMétodo',
    grupos_seleccionados$metodo,
    'cortado en',
    grupos_seleccionados$k, 'grupos'),
  xlab = 'Sitios (grupo de pertenencia)')

2.5 Grupos (clústers), variables ambientales

Apliquemos el análisis de agrupamiento a la matriz ambiental. La clave en este punto es que, si la matriz ambiental presenta patrones parecidos a los de la matriz de comunidad, significa que el agrupamiento utilizado hace sentido entre ambos conjuntos de datos (comunidad y hábitat) de forma consistente. Si ambos conjuntos de datos son consistentes, significa que existe algún grado de asociación, aunque sea sólo una mera asociación estadística.

Agrupar los sitios de muestreo de la matriz ambiental según los grupos previamente definidos.

env_grupos <- env %>%
    rownames_to_column('sitios_de_muestreo') %>% 
    mutate(grupos = as.factor(grupos_seleccionados$resultado)) %>%
    pivot_longer(-c(grupos, sitios_de_muestreo), names_to = "variable", values_to = "valor")

Evaluar efectos entre los grupos (“diferencias significativas”). Se utilizan las pruebas estadísticas ANOVA (evalúa homongeneidad de medias) y Kruskal-Wallis (evalúa homogeneidad de medianas). Las tablas están ordenadas en orden ascendente por la columna p_valor_a, que son los p-valores de la prueba ANOVA.

env_grupos_ak <- env_grupos %>%
  group_by(variable) %>%
  summarise(
    p_valor_a = tryCatch(oneway.test(valor ~ grupos)$p.value, error = function(e) NA),
    p_valor_k = tryCatch(kruskal.test(valor ~ grupos)$p.value, error = function(e) NA)
    ) %>%
  arrange(p_valor_a)
env_grupos_ak %>% estilo_kable(alinear = 'crr')

TABLA 2.2:

variable	p_valor_a	p_valor_k
var1	0.28	0.35
var4	0.29	0.56
var2	0.51	0.49
var3	0.61	0.56

Explora tus resultados.

env_grupos %>% 
        group_by(variable) %>% 
        ggplot() + aes(x = grupos, y = valor, group = grupos, fill = grupos) + 
        geom_boxplot(lwd = 0.2) + 
        scale_fill_brewer(palette = 'Set1') +
        theme_bw() +
        theme(legend.position="none") +
        facet_wrap(~ variable, scales = 'free_y', ncol = 8)

El objetivo de adjuntarle, a la matriz ambiental, el vector de agrupamiento generado a partir de datos de comunidad, consiste en caracterizar ambientalmente los hábitats de los subgrupos diferenciados según su composición. Observa los resultados de las pruebas estadísticas, de los diagramas de caja, y explora tus resultados:

2.6 Especies con preferencia/fidelidad con grupos (clústers)

Análisis de preferencia/fidelidad de especies con grupos (clusters), mediante el coeficiente de correlación biserial puntual (phi).

set.seed(9999)
phi <- multipatt(
  mc,
  grupos_seleccionados$resultado,
  func = "r.g",
  max.order = 1,
  control = how(nperm = 999))
summary(phi)

 Multilevel pattern analysis
 ---------------------------

 Association function: r.g
 Significance level (alpha): 0.05

 Total number of species: 12
 Selected number of species: 1 
 Number of species associated to 1 group: 1 

 List of species associated to each combination: 

 Group A  #sps.  1 
      stat p.value   
sp09 0.866   0.003 **
---
Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1 

Tabla de especies que presentaron asociación con grupos por medio de phi, usando umbral de significancia (umbral_alfa).

tabla_phi_sign <- phi$sign
tabla_phi_sign_alfa <- tabla_phi_sign[phi$sign$p.value < umbral_alfa, ]
data.frame(
  `Nombre de especie` = rownames(tabla_phi_sign_alfa),
  `P-valor` = tabla_phi_sign_alfa$p.value,
  `Grupo de asociación` = gsub('s\\.', '', names(tabla_phi_sign_alfa)[tabla_phi_sign_alfa$index]),
  check.names = F) %>%
  arrange(`Nombre de especie`) %>% 
  estilo_kable(alinear = 'crr')

TABLA 2.3:

Nombre de especie	P-valor	Grupo de asociación
sp09	0	A

3 Técnicas de ordenación

Me basaré en los scripts que comienzan por to_ de este repo, los cuales explico en los vídeos de “Técnicas de ordenación” de la lista de reproducción “Ecología Numérica con R” de mi canal.

3.1 Ordenación no restringida

3.1.1 PCA aplicado a datos de comunidad transformados

pca_mc_t <- rda(mc_t)
summary(pca_mc_t)

Call:
rda(X = mc_t) 

Partitioning of variance:
              Inertia Proportion
Total          0.4019          1
Unconstrained  0.4019          1

Eigenvalues, and their contribution to the variance 

Importance of components:
                         PC1     PC2     PC3     PC4     PC5     PC6     PC7     PC8      PC9     PC10     PC11
Eigenvalue            0.1032 0.08296 0.05916 0.04754 0.04611 0.02646 0.01333 0.01061 0.006742 0.004122 0.001591
Proportion Explained  0.2567 0.20639 0.14719 0.11827 0.11472 0.06583 0.03315 0.02640 0.016775 0.010255 0.003958
Cumulative Proportion 0.2567 0.46309 0.61028 0.72855 0.84327 0.90910 0.94226 0.96866 0.985432 0.995688 0.999645
                           PC12
Eigenvalue            0.0001425
Proportion Explained  0.0003546
Cumulative Proportion 1.0000000

Scaling 2 for species and site scores
* Species are scaled proportional to eigenvalues
* Sites are unscaled: weighted dispersion equal on all dimensions
* General scaling constant of scores:  1.540182 


Species scores

           PC1      PC2      PC3      PC4      PC5      PC6
sp01  0.099610  0.03271  0.16074 -0.31070  0.14916 -0.09454
sp02  0.162387  0.31986 -0.22575 -0.11787  0.03200 -0.03586
sp03 -0.250658 -0.11390 -0.05447 -0.20830 -0.15262 -0.06390
sp04 -0.007639  0.18488  0.05649  0.20944 -0.11910 -0.27515
sp05  0.236261 -0.06582  0.22054 -0.06061  0.26382 -0.08617
sp06 -0.247016  0.15663  0.24870  0.08341  0.04608  0.07931
sp07 -0.032272 -0.36561  0.23420  0.06669 -0.10523 -0.05767
sp08 -0.243523 -0.11846 -0.21898  0.08923  0.22438 -0.02372
sp09  0.336172 -0.24887 -0.08393 -0.09100 -0.17698  0.06976
sp10 -0.224499  0.21741  0.18140 -0.10473 -0.07377  0.15710
sp11 -0.277394  0.02183 -0.02156 -0.19861 -0.12139 -0.13742
sp12  0.303648  0.22981  0.11179  0.03382 -0.16354  0.01031


Site scores (weighted sums of species scores)

            PC1      PC2      PC3      PC4      PC5      PC6
sit1   0.749064  0.36396 -0.53836  0.44051 -0.65928 -0.11132
sit2   0.389542 -0.16581  0.82609 -0.13692  0.04238  0.81715
sit3   0.027920  0.01564  0.16776 -0.24764 -0.08280 -0.21846
sit4  -0.453125 -0.32420  0.01027  0.18531 -0.49544  0.05826
sit5   0.266232 -0.21185 -0.17370 -0.28344 -0.07058 -0.77801
sit6   0.145448  0.09516  0.37925 -0.37140 -0.34070 -0.21031
sit7  -0.477455  0.37414 -0.20771 -0.32412  0.10656 -0.26433
sit8   0.291888  0.09215  0.43368 -0.18418 -0.22244  0.02706
sit9  -0.627927  0.27101 -0.44188 -0.28558  0.05840  0.56410
sit10 -0.590479 -0.12086  0.25801 -0.09155 -0.07173 -0.31373
sit11 -0.059619 -0.99688 -0.51228  0.12368 -0.26027  0.38627
sit12  0.002781  0.44198  0.12280 -0.07976  0.37920 -0.08188
sit13 -0.119438 -0.32238  0.35696  0.99795  0.63573 -0.41262
sit14  0.530608 -0.20564 -0.52466 -0.40336  0.93552  0.13975
sit15 -0.075440  0.69357 -0.15623  0.66050  0.04545  0.39806

screeplot(
  pca_mc_t,
  bstick = TRUE,
  npcs = length(pca_mc_t$CA$eig)
)

# Biplot
cleanplot.pca(pca_mc_t, scaling = 1, mar.percent = 0.06, cex.char1 = 0.7)

3.1.2 Análisis de correspondencia (CA)

# Realizar el CA
mc_ca <- cca(mc)

Resumen de análisis de correspondencia.

summary(mc_ca)

Call:
cca(X = mc) 

Partitioning of scaled Chi-square:
              Inertia Proportion
Total          0.5857          1
Unconstrained  0.5857          1

Eigenvalues, and their contribution to the scaled Chi-square 

Importance of components:
                         CA1    CA2     CA3     CA4     CA5     CA6     CA7     CA8     CA9     CA10      CA11
Eigenvalue            0.1627 0.1229 0.08257 0.07127 0.06193 0.03440 0.02020 0.01576 0.01027 0.003144 0.0005471
Proportion Explained  0.2778 0.2098 0.14098 0.12169 0.10574 0.05874 0.03449 0.02691 0.01753 0.005367 0.0009342
Cumulative Proportion 0.2778 0.4876 0.62860 0.75029 0.85602 0.91476 0.94926 0.97616 0.99370 0.999066 1.0000000

Scaling 2 for species and site scores
* Species are scaled proportional to eigenvalues
* Sites are unscaled: weighted dispersion equal on all dimensions


Species scores

          CA1      CA2      CA3       CA4      CA5      CA6
sp01  0.21107  0.01752  0.15804  0.462001  0.35768 -0.10761
sp02  0.26019 -0.52747 -0.37343  0.219684 -0.10704  0.01950
sp03 -0.41852  0.19270 -0.27603 -0.009387  0.16795  0.04148
sp04  0.01683 -0.23514  0.04673 -0.304861 -0.27536 -0.35032
sp05  0.55168  0.23772  0.45360  0.416404 -0.08056 -0.10001
sp06 -0.29930 -0.17562  0.40152 -0.105585 -0.06426  0.14549
sp07 -0.03211  0.73088  0.21322 -0.312093 -0.01040 -0.04894
sp08 -0.35075  0.14823 -0.14494  0.259065 -0.51816  0.13135
sp09  0.57175  0.46744 -0.46491 -0.148066  0.09083  0.16351
sp10 -0.31526 -0.30811  0.20669 -0.102935  0.23570  0.28934
sp11 -0.68534 -0.03362 -0.26455  0.045955  0.35325 -0.33613
sp12  0.66610 -0.41154  0.01964 -0.384743  0.08727  0.04942


Site scores (weighted averages of species scores)

           CA1       CA2      CA3      CA4      CA5     CA6
sit1   2.32725 -1.437953 -2.33735 -2.16769 -0.82473 -0.8566
sit2   1.18858  0.649121  1.70905 -0.35080  1.42157  1.6244
sit3   0.09031  0.069851 -0.02464  0.04144  0.31879 -0.2493
sit4  -1.16195  0.800419 -0.42731 -1.18894 -0.04126  0.1300
sit5   0.48601  0.477522 -0.76617  0.34230  0.10571 -1.5630
sit6   0.29446 -0.033472  0.13270 -0.28524  1.10839 -0.6190
sit7  -1.21448 -0.937513 -0.37236  0.81367  0.30229 -0.6064
sit8   0.74505 -0.009458  0.46637 -0.37824  0.64882  0.2961
sit9  -1.85272 -0.954815 -0.90980  0.71743  0.18152  1.4099
sit10 -1.43900  0.342681  0.51575 -0.11898  0.49734 -0.8551
sit11 -0.35278  3.131937 -2.03663 -0.73830 -1.08903  2.0884
sit12  0.21989 -0.960129  0.66183  0.70098 -0.35305  0.3832
sit13 -0.13968  1.149322  2.34985 -0.13208 -3.06393 -1.2930
sit14  1.52881  0.559036 -0.90017  3.39288 -0.83075  0.6206
sit15 -0.02272 -2.047815  0.31530 -0.98069 -1.72736  1.3796

Gráfico de sedimentación o screeplot.

# Screeplot
screeplot(mc_ca, bstick = TRUE, npcs = length(mc_ca$CA$eig))

Representación del biplot.

# Biplot
plot(mc_ca,
     scaling = 1,
     main = "Análisis de correspondencia, escalamiento 1"
)

3.2 Ordenación restringida con modelización

A continuación, el análisis de ordenación propiamente. La parte más importante es el entrenamiento: la función train del paquete caret, contenida en la función my_train, simplifica la selección de variables. Lo más importante: prueba con todas las variables primero, observa las variables que recomienda el modelo final (print_my_train(mod)) y ensaya varias combinaciones de subconjuntos de variables.

mc_t_ren <- mc_t %>%
  rename_all(~ paste('ESPECIE', .x))
env_spp <- env %>% bind_cols(mc_t_ren)
spp <- paste0('`', grep('^ESPECIE', colnames(env_spp), value = T), '`', collapse = ' + ')
my_formula <- as.formula(paste(spp, '~ .'))
set.seed(1); mod <- my_train(
  formula = my_formula, 
  # preproceso = 'scale',
  data = env_spp,
  num_variables = 3:4)
print_my_train(mod)

$resumen_variables
Subset selection object
4 Variables  (and intercept)
     Forced in Forced out
var1     FALSE      FALSE
var2     FALSE      FALSE
var3     FALSE      FALSE
var4     FALSE      FALSE
1 subsets of each size up to 3
Selection Algorithm: 'sequential replacement'
         var1 var2 var3 var4
1  ( 1 ) " "  "*"  " "  " " 
2  ( 1 ) "*"  "*"  " "  " " 
3  ( 1 ) "*"  "*"  " "  "*" 

$resultados_nvmax
  nvmax      RMSE  Rsquared       MAE    RMSESD RsquaredSD     MAESD
1     3 0.4382251 0.3645562 0.3833460 0.1347428  0.2909308 0.1140839
2     4 0.4743392 0.4348142 0.3996462 0.1162260  0.4066448 0.1358217

$mejor_ajuste
  nvmax
1     3

(covar <- grep(
  pattern = '\\(Intercept\\)',
  x = names(coef(mod$finalModel,unlist(mod$bestTune))),
  invert = T, value = T))

[1] "var1" "var2" "var4"

rda_mc_t <- rda(mc_t_ren %>% rename_all(~ gsub('^ESPECIE ', '', .)) ~ .,
                    env %>% select_at(all_of(gsub('\\`', '', covar))), scale = T)

A continuación, el resumen del análisis de redundancia.

summary(rda_mc_t)

Call:
rda(formula = mc_t_ren %>% rename_all(~gsub("^ESPECIE ", "",      .)) ~ var1 + var2 + var4, data = env %>% select_at(all_of(gsub("\\`",      "", covar))), scale = T) 

Partitioning of correlations:
              Inertia Proportion
Total          12.000     1.0000
Constrained     2.862     0.2385
Unconstrained   9.138     0.7615

Eigenvalues, and their contribution to the correlations 

Importance of components:
                        RDA1   RDA2    RDA3    PC1    PC2    PC3    PC4     PC5     PC6     PC7     PC8    PC9
Eigenvalue            1.4680 1.2209 0.17338 2.3175 2.1708 1.5237 1.4581 0.63275 0.36074 0.31279 0.19334 0.1260
Proportion Explained  0.1223 0.1017 0.01445 0.1931 0.1809 0.1270 0.1215 0.05273 0.03006 0.02607 0.01611 0.0105
Cumulative Proportion 0.1223 0.2241 0.23853 0.4316 0.6125 0.7395 0.8610 0.91376 0.94382 0.96989 0.98600 0.9965
                          PC10      PC11
Eigenvalue            0.034249 0.0077205
Proportion Explained  0.002854 0.0006434
Cumulative Proportion 0.999357 1.0000000

Accumulated constrained eigenvalues
Importance of components:
                        RDA1   RDA2    RDA3
Eigenvalue            1.4680 1.2209 0.17338
Proportion Explained  0.5129 0.4265 0.06057
Cumulative Proportion 0.5129 0.9394 1.00000

Scaling 2 for species and site scores
* Species are scaled proportional to eigenvalues
* Sites are unscaled: weighted dispersion equal on all dimensions
* General scaling constant of scores:  3.600206 


Species scores

         RDA1    RDA2      RDA3      PC1      PC2      PC3
sp01 -0.28945 -0.1282 -0.093730  0.07165  0.08147 -0.15463
sp02 -0.17460 -0.1342  0.148401  0.04691 -0.87870 -0.38794
sp03  0.25977  0.1219  0.207090  0.30266  0.49200 -0.66524
sp04 -0.29457 -0.1089  0.051916  0.42640 -0.25745  0.24363
sp05 -0.44533 -0.4869  0.195414 -0.17091  0.17121  0.41317
sp06  0.06479  0.4997  0.096889  0.67518  0.10212  0.53134
sp07 -0.09778  0.0610 -0.022458 -0.25572  0.93249  0.21406
sp08  0.70623 -0.3757  0.164423  0.26094  0.12076  0.02555
sp09 -0.17880 -0.1010 -0.009264 -0.90049  0.13404 -0.31713
sp10  0.02023  0.7479  0.123907  0.55954 -0.05120  0.02002
sp11  0.06121  0.1412 -0.102018  0.65097  0.31135 -0.60281
sp12 -0.75511  0.1906  0.099605 -0.23689 -0.46508  0.07469


Site scores (weighted sums of species scores)

           RDA1     RDA2     RDA3     PC1     PC2      PC3
row1  -1.778657 -0.81775 -2.07822 -1.2351 -1.8426 -0.38531
row2  -1.534571  0.86737 -1.90170 -1.0469  0.7013  1.10353
row3  -0.484465  0.12618  1.02316 -0.1008  0.1487 -0.24043
row4   1.260302  1.07737 -0.78713  0.3632  1.0782 -0.26364
row5  -0.685542 -1.55524 -0.45385  0.2857  0.7603 -1.34636
row6  -1.263656  0.62228 -0.09593  0.3910  0.2707 -0.43835
row7   1.001617  0.74098  0.01723  1.2738 -0.5831 -0.67035
row8  -1.422448  0.48604  1.17685 -0.6691  0.1444  0.09416
row9   1.921471  1.34963  1.48812  0.9445 -0.3443 -1.03104
row10  1.094680  1.01815 -1.69598  0.9953  0.8932 -0.01786
row11  1.809264 -1.08741 -1.21361 -1.8119  1.1936 -0.61980
row12 -0.427760  0.06745  3.46513  0.9734 -0.6481  0.36378
row13  0.483127 -1.17469  0.16227  0.4935  0.7584  2.50405
row14  0.025122 -2.72957 -1.11873 -1.1929 -0.8532 -0.12023
row15  0.001515  1.00923  2.01240  0.3363 -1.6773  1.06785


Site constraints (linear combinations of constraining variables)

         RDA1     RDA2      RDA3     PC1     PC2      PC3
row1  -0.6259 -0.18470 -0.751969 -1.2351 -1.8426 -0.38531
row2  -1.1906  1.38360 -1.041786 -1.0469  0.7013  1.10353
row3   0.3337  0.20628  1.589687 -0.1008  0.1487 -0.24043
row4   0.3807  0.26011  0.857493  0.3632  1.0782 -0.26364
row5  -2.0769 -1.24046  0.085454  0.2857  0.7603 -1.34636
row6  -0.7830 -0.23885 -1.342305  0.3910  0.2707 -0.43835
row7   0.7945  0.31612 -1.178279  1.2738 -0.5831 -0.67035
row8  -0.8715  1.20771  1.593832 -0.6691  0.1444  0.09416
row9   0.7047  0.81803  0.342795  0.9445 -0.3443 -1.03104
row10  0.6617  0.54137 -0.967590  0.9953  0.8932 -0.01786
row11  1.6299 -0.08896 -0.283269 -1.8119  1.1936 -0.61980
row12 -0.2316 -1.13708  1.057550  0.9734 -0.6481  0.36378
row13  0.2158 -1.31479 -0.148708  0.4935  0.7584  2.50405
row14  0.9337 -1.60901 -0.002813 -1.1929 -0.8532 -0.12023
row15  0.1248  1.08065  0.189907  0.3363 -1.6773  1.06785


Biplot scores for constraining variables

       RDA1     RDA2    RDA3 PC1 PC2 PC3
var1 0.8361 -0.46129  0.2969   0   0   0
var2 0.4302  0.48632 -0.7605   0   0   0
var4 0.6960  0.02571  0.7176   0   0   0

La varianza ajustada explicada por el modelo.

RsquareAdj(rda_mc_t)$adj.r.squared

[1] 0.0308505

Y el factor de inflación de la varianza.

vif.cca(rda_mc_t)

    var1     var2     var4 
2.647892 1.083267 2.778093 

Represento el gráfico triplot.

# Triplot
escalado <- 1
plot(rda_mc_t,
     scaling = escalado,
     display = c("sp", "lc", "cn"),
     main = paste("Triplot de RDA especies ~ variables, escalamiento", escalado)
)
rda_mc_t_sc1 <- scores(rda_mc_t,
         choices = 1:2,
         scaling = escalado,
         display = "sp"
  )
# text(mi_fam_t_rda, "species", col="red", cex=0.8, scaling=escalado)
arrows(0, 0,
       rda_mc_t_sc1[, 1] * 0.9,
       rda_mc_t_sc1[, 2] * 0.9,
       length = 0,
       lty = 1,
       col = "red"
)

4 Análisis de diversidad + análisis de agrupamiento abreviado

Me basaré en los scripts que comienzan por di_ de este repo, los cuales explico en los vídeos de “Análisis de diversidad” (vídeos 19 y 20) de la lista de reproducción “Ecología Numérica con R” de mi canal. Dichos vídeos tienen aplicaciones ligeramente diferentes, pues los datos fuente usados en ellos son de abundancia, mientras que los tuyos son de presencia/ausencia.

4.1 Calcular riqueza (e índices)

La principal desventaja de trabajar con registros de presencia, es que la mayoría de los índices de diversidad alpha fueron diseñados originalmente para calcularse a partir de datos de abundancia. Sin embargo, la riqueza de especies, que es el número \(q=0\) de Hill (\(=N_0\) en las columnas que produce la función alpha_div) es un buen proxy sobre la diversidad, y nos ayudará a comparar sitios.

Además de la columna N0 del objeto que generaré en el bloque siguiente, verás que la función alpha_div genera otras columnas; son índices pensados para datos de abundancia, que en este caso no usaremos, pero los muestro para que tengas una visión completa del análisis de diversidad con índices que podría serte de utilidad en el futuro.

Por otra parte, afortunadamente, los métodos de estimación de riqueza de Chao, y los de diversidad beta (al final de esta sección), aprovechan sustancialmente los registros de presencia/ausencia para realizar estimaciones consistentes y fiables.

Una nota adicional. En el análisis de diversidad, es útil (no imprescindible) disponer de un análisis clúster (agrupamiento) básico. Este te servirá para comparar la riqueza observada y la esperada entre hábitats. Por esta razón, combinamos análisis de diversidad con agrupamiento. Sin embargo, si el análisis de agrupamiento generó grupos de dos o menos elementos, dicha comparación no será realizable.

indices <- alpha_div(mc) %>% 
  mutate(sitio = rownames(.)) %>% 
  relocate(sitio, .before = everything())

El objeto mc es la matriz de comunidad de presecia/ausencia. La función alpha_div es un “envoltorio” generado por mí para calcular múltiples índices de diversidad y estimaciones, basada en las funciones de los paquetes SpadeR y iNEXT. Si usásemos datos de abundancia, los índices que calcula la función “alpha_div” serían útiles, pero con registros de presencia/ausencia, como es nuestro caso, sólo la columna N0 (riqueza) nos aportará algún resultado con sentido.

indices %>% 
  kable(booktabs=T) %>%
  kable_styling(latex_options = c("HOLD_position", "scale_down")) %>%
  gsub(' NA |NaN ', '', .) #Lista de especies

sitio	N0	H	Hb2	N1	N1b2	N2	J	E10	E20
1	4	1.386294	2.000000	4	4	4	1	1	1
2	7	1.945910	2.807355	7	7	7	1	1	1
3	12	2.484907	3.584963	12	12	12	1	1	1
4	8	2.079442	3.000000	8	8	8	1	1	1
5	10	2.302585	3.321928	10	10	10	1	1	1
6	11	2.397895	3.459432	11	11	11	1	1	1
7	8	2.079442	3.000000	8	8	8	1	1	1
8	10	2.302585	3.321928	10	10	10	1	1	1
9	6	1.791759	2.584963	6	6	6	1	1	1
10	8	2.079442	3.000000	8	8	8	1	1	1
11	4	1.386294	2.000000	4	4	4	1	1	1
12	9	2.197225	3.169925	9	9	9	1	1	1
13	5	1.609438	2.321928	5	5	5	1	1	1
14	5	1.609438	2.321928	5	5	5	1	1	1
15	6	1.791759	2.584963	6	6	6	1	1	1

Los sitios ordenados en función de su riqueza:

indices %>%
  arrange(desc(N0)) %>% 
  kable(booktabs=T) %>%
  kable_styling(latex_options = c("HOLD_position", "scale_down")) %>%
  gsub(' NA |NaN ', '', .) #Lista de especies

sitio	N0	H	Hb2	N1	N1b2	N2	J	E10	E20
3	12	2.484907	3.584963	12	12	12	1	1	1
6	11	2.397895	3.459432	11	11	11	1	1	1
5	10	2.302585	3.321928	10	10	10	1	1	1
8	10	2.302585	3.321928	10	10	10	1	1	1
12	9	2.197225	3.169925	9	9	9	1	1	1
4	8	2.079442	3.000000	8	8	8	1	1	1
7	8	2.079442	3.000000	8	8	8	1	1	1
10	8	2.079442	3.000000	8	8	8	1	1	1
2	7	1.945910	2.807355	7	7	7	1	1	1
9	6	1.791759	2.584963	6	6	6	1	1	1
15	6	1.791759	2.584963	6	6	6	1	1	1
13	5	1.609438	2.321928	5	5	5	1	1	1
14	5	1.609438	2.321928	5	5	5	1	1	1
1	4	1.386294	2.000000	4	4	4	1	1	1
11	4	1.386294	2.000000	4	4	4	1	1	1

4.2 Evaluar correlación entre riqueza y variables ambientales mediante matriz de correlación.

En el bloque siguiente, represento gráficamente la correlación entre la riqueza y las variables ambientales mediante un panel de gráficos, que suele llamarse también “matriz de correlación”, expresada gráficamente. Si usases índices de diversidad, como el de Shannon o los números de Hill, también deberías incluirlos en el gráfico; nota que en este ejemplo, sólo uso la riqueza (la función select(N0) se encarga de conservar sólo la riqueza). Esto es lo que debes saber sobre el panel:

• Presta atención a la primera columna y la primera fila de la matriz, que muestra cómo se correlaciona N0 con las variables ambientales que elijas.

• La diagonal contiene gráficos de línea que muestra la densidad de la variable en cuestión.

• Los gráficos del “triángulo superior”, y que contienen el patrón Corr: ####, muestran el valor del coeficiente de correlación de Pearson (\(r\)) entre las variables intersectadas. Si existe un \(|r|\) elevado (es decir, si es muy cercano a -1 o a 1) y la prueba de producto-momento es significativa (si hay uno o varios asteriscos, o un punto, lo es), entonces toma nota de que dicha variable se asocia estadísticamente con la riqueza. Si \(r\) es negativo, la relación es inversa (cuando aumenta la variable, disminuye la riqueza, y viceversa); si es positivo, la relación es directa (cuando aumenta la variable, aumenta también la riqueza).

• En el “triángulo inferior”, que es un espejo del superior, se sitúan los gráficos de dispersión de las variables intersectadas. Si los puntos siguen un patrón de distribución formando una elipse imaginaria (organizados en torno a una línea recta imaginaria inclinada), entonces existe correlación.

bind_cols(indices %>% select(N0), env %>%
            rename_with(.fn = ~ paste0('AMB_', .))) %>%
  ggpairs(
    labeller = label_wrap_gen(width=10),
    upper = list(continuous = wrap("cor", size = 3))) +
  theme(text = element_text(size = 10))

4.3 “Completitud de muestra” y curva de acumulación

“Completitud”, en porcentajes, según distintos estimadores. Con un 80% de completitud, se considera en general una muestra representativa. Sin embargo, este umbral de 80% no debe tomarse de forma estricta. Sobre todo porque existen métodos refinados que mejoran las estimaciones

riqueza_estimaciones <- data.frame(specpool(mc) %>% select(-matches('.se$'))) %>% 
  select(`Riqueza observada` = Species,
         `Número de sitios` = n,
         `Estimación por Chao (clásico)` = chao,
         `Estimación por jackknife de primer orden` = jack1,
         `Estimación por jackknife de segundo orden` = jack2,
         `Estimación por bootstrap` = boot) %>% 
  pivot_longer(cols = everything(), names_to = 'Variable', values_to = 'Valor') %>%
  mutate(`Cobertura (%)` = Valor / (filter(., Variable == "Riqueza observada") %>% pull(Valor)) * 100) %>% 
  mutate(`Cobertura (%)` = ifelse(Variable %in% c('Riqueza observada', 'Número de sitios'), NA, `Cobertura (%)`))
riqueza_estimaciones %>% estilo_kable(alinear = 'lrr')

TABLA 4.1:

Variable	Valor	Cobertura (%)
Riqueza observada	12
Número de sitios	15
Estimación por Chao (clásico)	12	100
Estimación por jackknife de primer orden	12	100
Estimación por jackknife de segundo orden	12	100
Estimación por bootstrap	12	100

# Bug no resuelto:
# Error in if (var_mle > 0) { : valor ausente donde TRUE/FALSE es necesario
# Varios intentos frustrados por lograr que funcione. Entiendo que el problema
# está en el número de doubletons (la matriz no tiene), pero no logré mejorar
# la función interna SpecInciHomo para solucionarlo. La versión de SpadeR usada
# en la aplicación Shiny https://chao.shinyapps.io/SpadeR/, no es la misma que 
# la que se encuentra en GitHub ni en el CRAN, pues esa no tiene bug.
df_spader <- data.frame(V1 = as.integer(c(nrow(mc), colSums(mc))))
# También se puede crear con esta línea:
# df_spader <- structure(
#   list(V1 = c(15, 8, 9, 10, 9, 8, 9, 9, 8, 8, 6, 12, 9)),
#   class = "data.frame", row.names = c(NA, -13L))
df_spader
#  V1
#  15
#   8
#   9
#  10
#   9
#   8
#   9
#   9
#   8
#   8
#   6
#  12
#   9
ChaoSpecies(df_spader, datatype = 'incidence_freq',
            k = min(df_spader$V1), conf=0.95)
# Error in if (var_mle > 0) { : valor ausente donde TRUE/FALSE es necesario
# ENG: Error in if (var_mle > 0) { : missing value where TRUE/FALSE needed

Graficaré la curva de acumulación de especies.

mc_general <- mc %>%
  summarise_all(sum) %>%
  mutate(N = nrow(mc)) %>%
  relocate(N, .before = 1) %>%
  data.frame
nasin_raref <- iNEXT::iNEXT(
  x = t(mc_general),
  q=0,
  knots = 2000,
  datatype = 'incidence_freq')
acumulacion_especies <- iNEXT::ggiNEXT(nasin_raref, type=1) +
  theme_bw() +
  theme(
    text = element_text(size = 20),
    panel.background = element_rect(fill = 'white', colour = 'black'),
    panel.grid.major = element_line(colour = "grey", linetype = "dashed", size = 0.25)
  ) +
  ylab('Riqueza de especies') +
  xlab('Número de sitios') +
  scale_y_continuous(breaks = seq(0, 80, length.out = 9)) +
  scale_color_manual(values = brewer.pal(8, 'Set2')) +
  scale_fill_manual(values = brewer.pal(8, 'Set2'))
acumulacion_especies

Ahora según los grupos previamente seleccionados en el análisis de agrupamiento.

grupos_seleccionados <- readRDS(paste0(
  fuentes_practica, 'grupos_seleccionados-',
  params$estudiante, '.RDS'))
mc_grupos <- mc %>%
  mutate(g = grupos_seleccionados) %>%
  group_by(g) %>%
  summarise_all(sum) %>%
  select(-g) %>% 
  mutate(N = nrow(mc)) %>% 
  relocate(N, .before = 1) %>% 
  data.frame
nasin_raref_general <- iNEXT::iNEXT(
  x = t(mc_grupos),
  q=0,
  knots = 400,
  datatype = 'incidence_freq')
acumulacion_especies_grupos <- iNEXT::ggiNEXT(nasin_raref_general, type=1) +
  theme_bw() +
  theme(
    text = element_text(size = 20),
    panel.background = element_rect(fill = 'white', colour = 'black'),
    panel.grid.major = element_line(colour = "grey", linetype = "dashed", size = 0.25)
  ) +
  ylab('Riqueza de especies') +
  xlab('Número de sitios') +
  scale_y_continuous(breaks = seq(0, 80, length.out = 9)) +
  scale_color_manual(values = brewer.pal(8, 'Set2')) +
  scale_fill_manual(values = brewer.pal(8, 'Set2'))
acumulacion_especies_grupos

4.4 Contribución de especies a la diversidad beta (SCBD, species contribution to beta diversity) y contribución local a la diversidad beta (LCBD local contribution to beta diversity)

determinar_contrib_local_y_especie(
    mc = mc,
    alpha = 0.05,
    nperm = 9999,
    metodo = 'sorensen')

## $betadiv
## $beta
##  SStotal  BDtotal 
## 2.930004 0.209286 
## 
## $SCBD
## [1] NA
## 
## $LCBD
##  [1] 0.12556594 0.08089730 0.01800916 0.05106843 0.04177076 0.03198727 0.04983199 0.03529512 0.08102563 0.05313182
## [11] 0.11967625 0.03896477 0.09500783 0.10505668 0.07271105
## 
## $p.LCBD
##  [1] 0.0164 0.2143 0.9976 0.6932 0.8518 0.9495 0.7498 0.9367 0.2666 0.7046 0.0314 0.9059 0.1403 0.0773 0.3541
## 
## $p.adj
##  [1] 0.2460 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 0.4396 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000
## 
## $method
## [1] "sorensen"     "sqrt.D=FALSE"
## 
## $note
## [1] "Info -- D is Euclidean because beta.div outputs D[jk] = sqrt(1-S[jk])"
## [2] "For this D functions, use beta.div with option sqrt.D=FALSE"          
## 
## $D
## [1] NA
## 
## attr(,"class")
## [1] "beta.div"
## 
## $especies_contribuyen_betadiv
## [1] NA
## 
## $sitios_contribuyen_betadiv
## [1] "1"  "11"
## 
## $valor_de_ajustado_lcbd
##  [1] 0.2460 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 0.4396 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000
## 
## $sitios_contribuyen_betadiv_ajustado
## character(0)

Referencias

Borcard, Daniel, François Gillet, y Pierre Legendre. 2018. Numerical ecology with R. Springer.

Martínez-Batlle, José Ramón. 2020. biogeografia-master/scripts-de-analisis-BCI: Long coding sessions (versión v0.0.0.9000). Zenodo. https://doi.org/10.5281/zenodo.4402362.